الفهرس 
IntroductionOnly 14 pages are availabe for public view
 |  | from | 157 |  |  |
| | | from | 157 | | |
Abstract
قامت هذه الدراسة على استخدام التقنيات المورفولوجية والهستولوجية لدراسة مراحل تكون عظام الطرف الأمامى والخلفى للحمامة المنزلية Columba livia var domisticus، فصيلة Columbidae، رتبة Columbiformes، تم جمعها خلال موسم التكاثر من أعشاش الحمام المنزلية خلال الفترة من يوليو 2019 إلى مارس 2020. وكانت الأهداف الرئيسية لهذه الدراسة هي وصف مراحل نمو وتمايز عظام رسغ اليد والقدم في القدم القاعدي basipodium (الرسغ والكاحل من الأطراف الأمامية والخلفية، على التوالي)، وكذلك العظام المرتبطة بهما في ال metapodium (مشط اليد ومشط القدم)، وال autopodium (أصابع اليد والقدم) في هذا النوع، باستخدام تقنيات التحضير الكامل والتركيب النسيجي، لتحديد سماتها التكوينية والهيكلية التشخيصية وأهميتها الوظيفية في نمط حياة الحمام، مقارنةً بأنواع الطيور الأخرى المتاح بيانات عنها.
وقد أظهرت نتائج الفحص المورفولوجى لعينات التحضير الكامل أن مراحل تكون الطرف الأمامى والخلفى تبدأ في المرحلتين 1، 2 (بعد 4 و 5 أيام من التحضين، على الترتيب) بظهور براعم الأطراف المتكونة هستولوجيا من من خلايا ميزينكيمية (Mc) غير متميزة محاطه بطبقة من خلايا الاكتوديرم تسمى حدبة الإكتوديرم القمي (apical ectodermal ridge)، وتجمعاتها تسمى بالتكثيف الميزينكيمى أو المركز الميزينكيمى. إضافة إلى ذلك، فقد تميزت بعض الخلايا الميزينكيمية إلى خلايا غضروفية مستديرة في المركز الميزينكيمى، وتكون الخلايا الميزينكيمية على أطراف المراكز الميزينكيمية غلاف بدائى حول غضروفى (Pc) حول الأجزاء المتعظمة ويفصلها عن الأنسجة الميزينكيمية المجاورة، أى طبقة إسفنجية. وقد بدأ ظهور القالب الغضروفى (cartilage template) للأطراف في المرحلة 3 (اليوم 6 من التحضين)، محاطا بالغلاف الغضروفى (Pc) ومكون من وسط الجَدْل أو وسط الجسم في الوسطmid-diaphysis) ) والكردوس فى كلا الطرفين epiphyses)). وظهر الجَدْل diaphysis) ) محاطا بغلاف غضروفي واضح (Pc) مكون من طبقة خلوية داخلية وطبقة ليفية خارجية. علاوة على ذلك، فقد ظهرت الخلايا الغضروفيه على أطراف الكردوس كخلايا دائرية او بيضاوية الشكل وموزعه بشكل عشوائى فى مادة النسيج خارج خلوى. وقد تميز مركز الجَدْل
diaphysis)) في المرحلة 4 (اليوم 7 من التحضين) بوجود منطقة تضخم (hypertrophic zone)، أي بوجود خلايا غضروفية كبيرة، ومنطقة تكاثريه (proliferative zone) مكونة من خلايا غضروفية مفلطحة الشكل. وقد بدأ تكون الطوق حول عظمى (periosteal-bone collar) في المرحلة 5 (اليوم 8 من التحضين)، وقد بدأ الإمداد بالأوعية الدموية للكردوس الغضروفي ((chondroepiphysis في المرحلة 6 (اليوم 9 من التحضين)، حيث تم تكلس الطوق العظمى (Bc)، وترسيب الطبقة الثانية منه مصحوبة بإختراق الأوعية الدموية والخلوية في الخلايا الغضروفية المتضخمة فى محيط وسط الجَدْل mid-diaphysis) ) للقالب الغضروفى. وفى المرحلة 7 (اليوم 10 من التحضين)، قد ترسب طوق العظم (Bc) بشكل أكبر بواسطة خلايا بانيات العظم (osteoblasts) حول وسط الجَدْل، وإزداد السمك باتجاه مركز وسط الجَدْل، وبدأت خلايا بانيات العظم (O) باستخدام مادة للغضروف، كألواح ناقلة، في إفراز نسيج عظمي، مع شويكات عظمية في المرحلة 8 (اليوم 11 من التحضين).
وهستولوجيا، وجد أن العناصر الهيكلية لكل من الأطراف الأمامية والخلفية تتكون مبكرا كغضاريف في العضد (Humerus)، والكعبره (Radius)، والزند (Ulna) للطرف الأمامي، والفخذ (Femur)، والقصبه (Tibia)، والشظية (Fibula) للطرف الخلفي عند اليوم الخامس من التحضين (مرحلة 2)، في حين أن بداية التعظم بدأت في العضد (H)، والكعبرة (R)، والزند (U) فى الطرف الأمامي والفخذ (F)، والقصبه (Ti)، والشظية (Fi) فى الطرف الخلفي، وقد اكتمل التعظم في اليوم العاشر من التحضين (stage 7)، فيما عدا الرسغ يدوى الكعبرى، والزندى فى الطرف الأمامى، التي بقيت غضروفية حتى آخر مرحلة من التكوين. وقد وجد أن تكون الغضاريف والعظام يحدث في منتصف العناصر الهيكلية، ويتطور تدريجيا إلى الأجزاء القريبة والبعيدة بها. وقد اكتمل تعظم جميع عناصر الأطراف الأمامية والخلفية في اليوم 17 من التحضين (stage 14)، حيث أنها قد صبغت باللون الاحمر بالكامل باستثناء الرسغ يدوى الكعبرى، والزندى فى الطرف الأمامى. إضافة إلى ذلك، فقد أوضحت القطاعات النسيجية التسلسلية خلال الأطراف الأمامية والخلفية، أن أول ظهور واضح لعظام رسغ اليد basipodium (المعصم) للطرف الأمامي، أي الرسغى الكعبرى (r)، والرسغى الزندى (u)، وعظام رسغ القدم basipodium (الكاحل) للطرف الخلفي، أي الرسغ قصبي tibiale (ti) و الرسغ شظوي
fibulare (fi) هو في المرحلة 3 (اليوم السادس من التحضين). علاوة على ذلك، فان فى المراحل الجنينية المبكرة من المرحلة 4 إلى 6 (اليوم 7 إلى 9 من التحضين)، قد ظهر الرسغى الكعبري (r) والرسغى المتوسط intermedium (I) والرسغى الزندى (u) كغضاريف منفصلة ولكن في المراحل اللاحقة من التكوين (المراحل 7 و 8)، فقد بدأ الغضروف المتوسط (I) فى الاندماج تماما مع الرسغى الكعبرى (r) ليكونا غضروف واحد أطلق عليه الكعبرى المركب composite radiale (r)، وقد كبر الرسغى الزندى (u) في الحجم وشوهد كلا من الرسغى الكعبري المركب (r) والرسغى الزندى (u) واضحين كغضروف طويل. علاوة على ذللك، فقد أظهرت النتائج أن الرسغ البعيدة 1 و2 و3 Dc1) ، Dc2، وDc3) من الـ basipodium، وكذلك المشط 1 و2 و3 Mc1) ،Mc2 ، وMc3) من الـ metapodium، قد بدأ ظهورها في المرحلة 3 (اليوم السادس من التحضين ). بعد ذلك، وبداية من المرحلة 4 إلى 6، أى اليوم 7 إلى 9 من التحضين، على الترتيب، فقد بدأ الرسغ البعيد الاول (Dc1) في الاتحاد مع الرسغى البعيد الثانى Dc2)) لتكون غضروف يسمى الـ semilunate، بينما في المراحل 7 و 8، أى اليوم 10 و11 من التحضين، على الترتيب، فقد بدأ هذا الغضروف (semilunate) في الإندماج مع الرسغى البعيد الثالث (Dc3) لتكونوا غضروف واحد، والذى قد إندمج أيضا مع المشط يدوى 2، 3 Mc2) و (Mc3 لتكوين الرسغ مشط يدوى carpometacarpus)) الذى تمفصل مع سلاميات الأصابع الثانى والثالث، بينما بدأ المشط يدوى الاول Mc1)) في الاتحاد مع النهاية القريبة الرسغ مشط يدوى في المرحلة 6 (اليوم التاسع من التحضين) حاملا سلامية الأصبع الأول.
وعلى الجانب الاخر في الطرف الخلفي، فقد وجد أن في المراحل الجنينية المبكرة من التكوين، المراحل 4 إلى 6، أى اليوم 7 إلى 9 من التحضين، على الترتيب، قد ظهر الرسغ قصبى (ti)، والرسغى المتوسط (I)، و الرسغ شظوى (fi) بوضوح كوحدات غضروفية منفصلة، ولكن في المراحل اللاحقه كما في المرحلة 7 (اليوم 10 من التحضين)، فقد بدأ الرسغى المتوسط (I) في الاندماج مع الرسغ قصبى (ti) وإستطال في الشكل وإمتد على الوجه الأمامي للجزء البعيد من القصبه (Ti) ليكون النتوء الصاعد (ascending process). إضافة إلى ذلك، في المرحلة 8 (اليوم 11 من التحضين)، فقد إندمجت الغضاريف الرسغية الثلاثة القريبة، الرسغ قصبى (ti)، والمتوسط (I)، والشظوى (fi) في غضروف
واحد كبير، يسمى الغطاء البعيد للقصبه (Dic). بعد ذلك، فقد إلتحم هذا الغضروف مع القصبه Ti)) ليكون القصبى الرسغي (tibiotarsus) في المراحل اللاحقة من التطور الجنينى، حيث لم يكن حز الغلاف بينهما مرئيا. علاوة إلى ذلك، فقد وضح أنه في المراحل 4 و 5، أى اليوم السابع والثامن من التحضين، على الترتيب، أن الرسغ قدميات البعيدة Dt2 و Dt3 و Dt4 قد تكونت كغضاريف منفصلة وبعد ذلك، من المراحل 6 إلى 8، أى اليوم 9 إلى 11 من التحضين، على الترتيب، فقد إندمجت هذه الغضاريف لتكون غضروف واحد، هو الرسغ قدمى البعيد distal tarsal (Dt). علاوة على ذلك، فإن المشط القدمى Mt2 و Mt3 و Mt4 قد تكونت بشكل جيد، وظهر كل من المشط قدمى الأول (Mt1) والخامس Mt5)) كغضروف صغير جدا في المراحل المبكرة من التطور (المراحل 4 و 5)، ثم إختفى المشط قدمى الخامس Mt5)) تماما فى المرحلة 6 (اليوم التاسع من التحضين)، بينما إمتد المشط قدمى الأول (Mt1) تجاه سلاميات الأصبع الأول، وفي المراحل 6 و 7، فقد أصبحت المشط قدمى Mt2 و Mt3 و Mt4 أكثر استطالة وأقرب إلى بعضها البعض. وفي المرحلة 8 (اليوم 11 من التحضين)، قد بدأ المشط قدمى الأول (Mt1) في التمفصل مع سلاميات الأصبع الأول (To1)، ثم إندمج بعد ذلك مع الرسغ مشط قدمى بعد تكونه، بينما بدأ المشط قدمى Mt2 و Mt3 و Mt4 في الاندماج مع الرسغى البعيد (Dt) (والذى قد تكون من قبل من إتحاد الصف البعيد من الرسغ قدميات) لتكوين الرسغ مشط قدمى (tarsometatarsus)، والذى أصبح متمفصلا مع سلاميات الأصابع الأربعة، بعد إندماج المشط قدمى الأول (Mt1) المتمفصل مع سلاميات الأصبع الأول، في المراحل النهائيه من التطورالجنينى.